Кафедра энтомологии Санкт-Петербургского университета в XX-м веке

Начальный период деятельности кафедры (1919–1941)

Кафедра в середине XX-го века (военные и первые послевоенные годы)*

Кафедра во второй половине XX века

Кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) с 2009 года находится на первом этаже бывшего Химического института Университета рядом с историческим зданием двенадцати коллегий. В ее состав входят две экспериментальные базы в Старом Петергофе (ранее лаборатории Биологического института СПбГУ). Это – Лаборатория эволюционной и физиологической экологии насекомых, расположенная в кавалергардском корпусе Дворца герцога Лейхтенбергского (Усадьба Сергиевка) и Лаборатория биофармакологии и иммунологии насекомых, размещенная в Молекулярном корпусе (Ботаническая улица, д. 17). И, наконец, вблизи районного центра Борисовка Белгородской области на территории центральной усадьбы заповедника «Белогорье» (ранее заповедник «Лес на Ворскле») находится лаборатория энтомологии, которая используется в летний сезон для научной и педагогической работы.

Начальный период деятельности кафедры (1919–1941)

В 1919 году в Петроградском университете в результате реорганизации кафедры зоологии беспозвоночных на естественном отделении физико-математического факультета были учреждены две новые учебно-научные структуры – кафедра генетики и кафедра энтомологии. Кафедра энтомологии возникла благодаря усилиям замечательного отечественного энтомолога Михаила Николаевича Римского-Корсакова при непосредственной поддержке его учителя – известного зоолога профессора Владимира Тимофеевича Шевякова (1859–1930) и заведующего кафедрой зоологии беспозвоночных профессора Валентина Александровича Догеля (1882–1955).

Основатель кафедры энтомологии профессор Михаил Николаевич Римский-Корсаков (1873–1951) – один из наиболее авторитетных и ярких отечественных энтомологов XX века. Родился Михаил Николаевич 20 августа 1873 года в Петербурге в семье знаменитого русского композитора Николая Андреевича Римского-Корсакова и известной пианистки и музыкальной деятельницы Надежды Николаевны Римской-Корсаковой (урожденной Пургольд). В выборе профессии на Михаила Николаевича, по его собственному свидетельству, ещё в гимназические годы оказали большое влияние его дядя, Николай Николаевич Пургольд, увлекавшийся энтомологией, и двоюродный брат Михаила Николаевича – энтомолог Николай Николаевич Соколов. В 1895 году, по окончании кафедры зоологии беспозвоночных естественного отделения физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета, Михаил Николаевич был оставлен на кафедре для подготовки к профессорскому званию, которое было ему присвоено в 1918 году. А в 1919 году он возглавил организованную им кафедру энтомологии Петроградского университета. Подробное жизнеописание М. Н. Римского-Корсакова содержится в его собственных, недавно опубликованных «Зоологических воспоминаниях», и в подробной вступительной статье к ним С. И. Фокина (М. Н. Римский-Корсаков, 2009).

Предпосылкой для появления кафедры энтомологии в Петроградском университете в значительной степени явились запросы практики. Интенсивное развитие с конца XIX века сельского хозяйства в России и увеличение посевных площадей сопровождалось заметными потерями урожая от вредных насекомых. В это время силами земств формируется система защиты растений. Она была представлена постоянно действующими энтомологическими комиссиями, проводившими исследования биологии вредителей и издававших научные труды, а также энтомологическими станциями (Чеснова, 1962). В 1894 г. при Департаменте земледелия было создано Бюро по энтомологии, руководителем которого был назначен авторитетный энтомолог И. А. Порчинский (1848–1916). Большую роль, как в изучении сельскохозяйственных вредителей, так и в пропаганде научных знаний о вредных насекомых, сыграло в это время Русское энтомологическое общество. Благодаря его деятельности, в начале XX века необходимость развития энтомологии, как научной основы для борьбы с сельскохозяйственными и лесными вредными насекомыми, стала несомненной, и после 1917 года система защиты растений получила дальнейшее развитие. Необходимы были квалифицированные кадры и, вслед за Петроградским и Московским университетами, учреждаются кафедры энтомологии также и в некоторых сельскохозяйственных институтах.

Почва для организации в 1919 году самостоятельной кафедры энтомологии в Петроградском университете была подготовлена развитием исследований насекомых, проводившихся на кафедре зоологии беспозвоночных. В научной работе самого М. Н. Римского-Корсакова, наряду с изучением биологии мало исследованных групп, таких как эмбии, протуры, ручейники или водные паразитические перепончатокрылые, большое место занимало решение прикладных вопросов. По С. И. Фокину (2009), в 1897–1899 годах М. Н. Римский-Корсаков по заданию Министерства земледелия и государственных имуществ изучал в Херсонской губернии биологию растительноядных хальцид – толстоножек (Isosoma), существенно вредивших хлебным злакам (Римский-Корсаков, 2009). Эти исследования были опубликованы в «Трудах Бюро энтомологии» в 1914 году. Кроме того, М. Н. Римский-Корсаков, задолго до открытия кафедры, еще в 1903 году, приступил к чтению обязательного для студентов агрономов курса лекций по энтомологии с обзором насекомых – главнейших вредителей сельского хозяйства. С 1905 года он параллельно преподавал энтомологию на Стебутовских сельскохозяйственных женских курсах, вплоть до их преобразования вместе с некоторыми другими курсами в Сельскохозяйственный институт.

Первыми преподавателями на вновь открытой кафедре стали выпускники кафедры зоологии беспозвоночных. Это – сам Михаил Николаевич Римский-Корсаков (первый профессор и заведующий кафедрой), Николай Николаевич Соколов, Борис Николаевич Шванвич, Иван Николаевич Филипьев, Сергей Иванович Малышев и Александр Самойлович Мончадский. Препаратором на кафедре был коллекционер-любитель И. П. Гудим.

Николай Николаевич Соколов (1866– дата смерти неизвестна) окончил естественное отделение физико-математического факультета СПбГУ и специализировался в области сельскохозяйственной энтомологии. В конце 1880-х годов организовал лабораторию по прикладной энтомологии при Министерстве земледелия и госимуществ. На основе этой лаборатории в 1921 году при Наркомземе был создан Государственный институт опытной агрономии, преобразованный в 1929 году во Всесоюзный институт защиты растений. В этом же году Николай Николаевич перешел на кафедру энтомологии, где стал читать курс, посвященный биологии вредных насекомых. Сюда же была передана, выполненная им уникальная демонстрационная коллекция вредных насекомых, а также коллекция чешуекрылых Петербургской губернии. Проработал на кафедре он недолго, и в 1924 году во время очередной «чистки» был уволен из Университета, как «неблагонадежный элемент» (Левашко, 2004; Римский-Корсаков, 2009).

Иван Николаевич Филипьев (1889 – 1940) – ученый мирового масштаба, энтомолог и нематолог, один из основоположников мировой фитогельминтологии и один из крупнейших в Советском Союзе первой половины XX века специалистов по защите растений. Он был членом многих иностранных обществ: Вашингтонского гельминтологического общества, Американского общества прикладных энтомологов, Французского энтомологического общества, Французского зоологического общества и Французского общества растительной патологии. И. Н. Филипьев – автор фундаментальной монографии «Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве» (1934 г.), переведенной на английский язык и изданной в Голландии в 1941 году с добавлениями бельгийского нематолога Схюрманс-Стекховена (книга вышла под двумя фамилиями). Им также опубликованы исследования по экологии вредителей сельского хозяйства, таких как саранчовые и озимая совка. Кроме того, И. Н. Филипьев – редактор и один из составителей «Определителя насекомых» (1928). На кафедру И. Н. Филипьев был приглашен для чтения лекции по прикладной энтомологии в 1924 году после увольнения Н. Н. Соколова.

Сергей Иванович Малышев (1884–1967) родился в семье священника в деревне Пузачи Тимского уезда Курской губернии. Окончив в 1905 году Курскую духовную семинарию, поступил в Юрьевский университет, но затем перевёлся в Петербургский университет на естественное отделение физико-математического факультета. После окончания был оставлен проф. В. М. Шимкевичем в Университете, а в 1914 году стал магистром зоологии и сравнительной анатомии, защитив в Юрьевском университете диссертацию на тему «Жизнь и инстинкты цератины». С 1915 по 1917 год, будучи избранным приват-доцентом Юрьевского университета, читал там лекции по энтомологии. В это время получил звание профессора. До 1936 года Сергей Иванович был профессором на кафедре энтомологии Ленинградского университета и читал курс лекций «Полезные насекомые».

Борис Николаевич Шванвич (1889–1957) был тесно связан с Университетом на протяжении многих лет. Родился он 14 ноября 1889 году в Полтаве в семье преподавателя музыки, ученика Николая Андреевича Римского-Корсакова. Благодаря музыкальному образованию, полученному в семье, Борис Николаевич хорошо владел игрой на скрипке. Но более глубоким увлечением была энтомология, и после окончания классической гимназии в 1908 году он поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. После окончания университета в 1913 году в течение двух лет, до возвращения на кафедру в 1915 году, работал лаборантом на Мурманской биологической станции, где выполнил блестящее исследование развития моллюска Entocolax ludwigi, паразитирующего на голотуриях. Эта работа легла в основу магистерской диссертации, защищенной им в 1922 году. Дальнейшая творческая судьба Б. Н. Шванвича связана с энтомологией. В 1928 году он был приглашен на должность профессора в Пермский университет. Будучи великолепным научным организатором, Борис Николаевич сумел создать в Пермском университете кафедру зоологии беспозвоночных с лабораторией энтомологии. В 1930 году был избран заведующим кафедрой энтомологии Ленинградского университета. Б. Н. Шванвич широко известен во всем мире классическими исследованиями эволюции окраски и рисунка крыльев чешуекрылых, а также как автор капитального учебного руководства «Курс общей энтомологии» (1949), сыгравшего громадную роль в развитии науки о насекомых в нашей стране. В течение многих десятилетий и вплоть до наших дней эта книга остается незаменимым справочником по энтомологии. Этот капитальный труд был переведен и издан в Китае и Польше.

Александр Самойлович Мончадский (1897–1974) – один из наиболее авторитетных отечественных экологов и паразитологов в XX веке. Александр Самойлович родился в Петрограде в семье прозектора. Среднее образование получил в наиболее прогрессивном учебном заведении того времени – в  известном Тенишевском коммерческом училище. После его окончания поступил в Лесной институт, но в 1916 году студента 2-го курса Александра Мончадского призвали в армию и направили на русско-германский фронт. Возвратившись в 1918 году в Петроград, он перевелся на естественное отделение физико-математического факультета Университета. Однако уже на следующий год Александр Самойлович был мобилизован в Красную Армию и служил на санитарном транспорте до 1922 года (Левашко, 2004). В Петроградский университет он возвратился только в самом конце 1921 года и стал работать под руководством В. А. Догеля. Им была выполнена магистерская диссертация на тему: «Стигмальные пластинки личинок Culicidae». Эта работа представляет собой классический образец тончайшего функционально-морфологического исследования. В течение нескольких лет  А. С. Мончадский работал на кафедре энтомологии, продолжая свои исследования в области морфологии и систематики личинок комаров. В 1931 году он перешёл в Зоологический институт, с которым оказалась связанной вся его последующая творческая жизнь. А. С. Мончадский – один из первых научных сотрудников организованной академиком Е. Н. Павловским в 1935 году лаборатории паразитологии, а с 1942 года её бессменный руководитель (Дубинина, 1976).

В мае 1930 года в Ленинградском университете был создан биологический факультет, с непременным условием перевода плана научных работ на сугубо прикладную тематику. Кроме того, в 1929 году в Университете начались гонения на виднейших старых профессоров, и сложилась невыносимая моральная атмосфера (Римский-Корсаков, 2009). В этих условиях М. Н. Римский-Корсаков вынужден был оставить заведование кафедрой энтомологии в Университете. Весной 1930 года он полностью перешел в Лесной институт (ныне Лесотехническая академия), где еще с 1921 года, параллельно с руководством университетской кафедрой, возглавлял кафедру зоологии и лесной энтомологии. Научная и педагогическая деятельность М. Н. Римского-Корсакова в Лесном институте была исключительно плодотворной, и он по праву считается основателем отечественной  школы лесопатологов в нашей стране (Катаев, Селиховкин, 2001). Работая в Лесном институте, Михаил Николаевич самостоятельно, или в соавторстве со своими учениками, опубликовал важные справочные и учебные пособия, такие как первый в нашей стране учебник «Лесная энтомология» (Гусев, Римский-Корсаков и др., 1935), выдержавший три издания, или «Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР» (Гусев, Римский-Корсаков, 1934). Последнее издание Определителя вышло в 1951 году. Кроме того, Михаилом Николаевичем в соавторстве с Б. Е. Райковым опубликованы учебные руководства по проведению зоологических и энтомологических экскурсий в природу.

Заведование кафедрой в Университете после ухода М. Н. Римского-Корсакова перешло к вернувшемуся из Перми профессору Борису Николаевичу Шванвичу. Но уже в 1931 году происходит кардинальная реорганизация факультета (Левашко, 2007), при которой кафедра энтомологии была включена в сектор биологии беспозвоночных. В 1935 году в целях укрупнения кафедр она была формально присоединена к кафедре зоологии беспозвоночных, сохранив статус лаборатории энтомологии. Восстановление кафедры произошло только в 1944 году после возвращения Университета из эвакуации. По существу, видимо, благодаря В. А. Догелю, кафедра продолжала существовать, как энтомологическая специализация, располагая отдельным помещением и штатным педагогическим составом. Тем не менее, в этих условиях произошло значительное изменение состава преподавателей.

Вслед за М. Н. Римским-Корсаковым в 1931 году перешел в Зоологический институт ведущий преподаватель кафедры И. Н. Филипьев, где стал заведовать отделением червей. В 1933 году он был арестован и сослан в Алма-Ату на поселение. В 1937 году Иван Николаевич был вновь арестован за контакты с зарубежными учеными и помещен в тюрьму (Цалолихин, 1991). По официальным данным И. Н. Филипьев был расстрелян в лагере 22 декабря 1940 года, а 17 ноября 1956 года его дело за отсутствием состава преступления было прекращено.

В этом же году покинул кафедру перспективный преподаватель А. С. Мончадский, перешедший в Зоологический институт. Однако Борис Николаевич сумел подобрать очень сильный коллектив ученых для чтения основных курсов студентам энтомологической специализации. До 1936 года продолжал работать С. И. Малышев, читавший курс лекций «Полезные насекомые», был зачислен Н. Я. Кузнецов, который разработал курс лекций «Физиология насекомых».

Николай Яковлевич Кузнецов (1873–1948) – доктор биологических наук, выпускник физико-математического факультета Петербургского университета 1895 года, крупнейший отечественный энтомолог, систематик и физиолог.

 После окончания учебы работал прозектором при кафедре физиологии и сравнительной анатомии Университета и младшим зоологом Академии наук. Преподавал энтомологию на высших женских курсах в Санкт-Петербурге, в Институте прикладной зоологии и фитопатологии, в Ленинградском сельскохозяйственном институте. На кафедре энтомологии Ленинградского университета читал курс физиологии насекомых с 1931 года. Николай Яковлевич Кузнецов был авторитетным лепидоптерологом. Им опубликованы два тома из серии «Фауна России и сопредельных стран» по чешуекрылым. Первый том этой серии (Кузнецов, 1915) содержит основные известные на то время сведения по морфологии чешуекрылых. Н. Я. Кузнецову принадлежит также первая работа по ископаемым чешуекрылым с описанием новых для науки видов (Кузнецовым 1941). Параллельно с морфологическими и таксономическими исследованиями Н. Я. Кузнецовым был написан двухтомный учебник «Основы физиологии насекомых» (1948, 1953). Евгений Никанорович Павловский писал, что выход в свет этого руководства Н. Я. Кузнецова  « … несомненно, окажет плодотворное влияние на дальнейшее развитие физиологии насекомых» (Павловский, 1949).   

Курс по «Общей энтомологии» и «Сравнительной анатомии насекомых» читал Б. Н. Шванвич. Для чтения прикладных курсов были привлечены такие профессионалы, как Я. И. Принц, В. Н. Старк и В. И. Щёголев. Лаборантом в эти годы был Г. Н. Соколов.

Владимир Николаевич Щёголев (1890–1966) – крупный отечественный энтомолог, известный своими работами по биологии сельскохозяйственных вредителей. Окончил Высшие Каменностровские сельскохозяйственные курсы (1912–1916). Затем 10 лет работал на Станции защиты растений в Череповце и на Северокавказской опытной станции. С 1930 года возглавлял отдел вредителей технических культур в Институте защиты растений. В. Н. Щёголев по приглашению Б. Н. Шванвича читал студентам кафедры курс лекций по сельскохозяйственной энтомологии и руководил аспирантскими темами прикладного характера.

Яков Иванович Принц (1891–1966), выпускник Московского государственного университета – академик Академии Наук Молдавской ССР (с 1961 г.), крупный специалист в области биологии и экологии вредителей сельскохозяйственных культур и в разработке мероприятий по борьбе с ними, прежде всего, с вредителями винограда. С 1934 года – заведующий экологической лабораторией Всесоюзного института защиты растений. В  Ленинградском университете читал курс «Вредители  садоводства».

Владимир Николаевич Старк (1898–1962), выпускник Лесного института, ученик Н. А. Холодковского, доктор биологических наук, в 1930-х годах профессор Ленинградского института по борьбе с вредителями и болезнями сельского и лесного хозяйства (бывший Институт прикладной зоологии и фитогельминтологии).  В. Н. Старк – один из крупнейших специалистов по короедам с большим практическим опытом работы в лесничествах, возглавлял лабораторию по изучению лесных вредителей Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР). В Ленинградском университете читал курс «Лесная энтомология».

В исследовательской работе первых двух десятилетий на кафедре развивались три основных научных направления: морфолого-анатомическое, сравнительно-морфологическое и этологическое. Морфолого-анатомическое направление представляли исследования М. Н. Римского-Корсакова. Работы Михаила Николаевича были выполнены в духе классической зоологической университетской школы – это детальное комплексное (монографическое) изучение каких-либо зоологических объектов. В результате даётся полное представление о строении и образе жизни животных. Многие работы Михаила Николаевича, например, посвященные эмбиям, не потеряли своего значения и спустя почти столетие.

Несомненно, ведущее место в этот период заняли сравнительно-морфологические исследования Б. Н. Шванвича, который рассматривал рисунок крыльев чешуекрылых, как единую морфологическую систему, подверженную закономерным эволюционным изменениям. Эти исследования сразу же привлекли к себе внимание. Уже через год после выхода в свет в 1924 году работы, посвященной основному плану рисунка крыла бабочек-нимфалид и опубликованной в Лондоне, Борис Николаевич получил стипендию для работы в Британском музее естественной истории. Эта стипендия была выделена по рекомендации профессора Уильяма Бэтсона, одного из крупнейших зоологов-эволюционистов, посетившего в начале 1925 года Ленинград. За большой цикл работ по эволюции рисунка, выполненных в это время, Борису Николаевичу была присуждена Рокфеллеровская премия.

Б. Н. Шванвичем при изучении окраски и рисунка бабочек был описан принцип стереоморфизма, обеспечивающий наряду с другими свойствами организма его маскировку (криптический эффект). Маскировка обеспечивается зрительной иллюзией, благодаря которой плоская поверхность крыла кажется рельефной из-за определённого расположения светлых и тёмных полос рисунка. Такой мнимый рельеф, соединяясь с реальными неровностями субстрата, делает насекомое мало заметным.  Для иллюстрации принципа стереоморфизма Борисом Николаевичем была выполнена серия гипсовых моделей крыльев бабочек, где рисунок передан тенями рельефа самих моделей. Эти авторские гипсовые модели хранятся на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского университета. Результаты морфологических исследований окраски, рисунка и их функционального значения были исчерпывающе отражены Б. Н. Шванвичем в его руководстве «Курс общей энтомологии» (1949).

Неординарным был подход Б. Н. Шванвича и к решению общих филогенетических проблем. Им была разработана и опубликована система отрядов насекомых, в основу которой впервые были положены особенности мускулатуры. Хотя система отрядов Б. Н. Шванвича не нашла поддержки, привлечение для её построения функционально-морфологических признаков, несомненно, имело большое методологическое значение для развития последующих таксономических и филогенетических исследований.

Этологическое направление в первые десятилетия жизни кафедры было представлено работами Сергея Ивановича Малышева и Бориса Николаевича Шванвича. Сергей Иванович Малышев исследовал гнездостроительные инстинкты жалящих перепончатокрылых. Результаты его многолетних исследований были суммированы им в двух монографиях: «Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция» (Малышев, 1959) и «Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции» (Малышев, 1966). Вторая монография была переведена на английский язык и получила восторженную оценку за рубежом виднейших биологов того времени. Б. Н. Шванвич исследовал опыление растений, а его пособие для пчеловодов «Пчела и пчеловодство», написанное совместно с С. Н. Лопатниковым (Шванвич, Лопатников, 1945), выдержало пять изданий (последнее под ред. Л. З. Захарова в 1964 г.).

Многие исследования С. И. Малышева, Б. Н. Шванвича и их учеников были проведены в заповеднике «Лес на Ворскле». В создании заповедника самое решающее участие принял Сергей Иванович Малышев. Он же предложил и само название «Лес на Ворскле». Учитывая значительную роль, которую сыграл в преподавательской и научной деятельности кафедры энтомологии этот заповедник, остановлюсь более подробно на его создании.

В 1918 году С. И. Малышев, сохранив творческие связи с Университетом, перешел в Естественнонаучный институт им. П. Ф. Лесгафта в Петрограде, где был создан отдел зоопсихологии, который он и возглавил. Свои научные наблюдения Сергей Иванович проводил в слободе Борисовка Курской губернии (ныне Борисовка входит в состав Белгородской области). Возле слободы располагалась уникальная реликтовая трехсотлетняя дубрава, находившаяся под охраной со времени Петра I. В результате многовекового заповедного режима участки высокоствольной дубравы сохранялись в мало нарушенном виде. Именно в эту дубраву в 1919 году Сергей Иванович и был командирован для организации зоопсихологической станции. Однако в это время над реликтовой дубравой нависла серьезная угроза исчезновения, начались систематические вырубки. И в 1920 году С. И. Малышев обратился в Совнарком с письмом к его председателю В. И. Ленину о необходимости охраны уникального леса. По времени письмо оказалось написанным очень удачно, поскольку вскоре, 16 сентября 1921 года Совнарком РСФСР издал декрет «Об охране памятников природы, садов и парков», подписанный В. И. Лениным. На основании этого декрета Народный комиссариат просвещения РСФСР образовал в 1922 году на территории высокоствольной дубравы близ Борисовки заповедник «Лес на Ворскле» с Зоопсихологической станцией.

В 1934 году Б. Н. Шванвич, вместе с некоторыми другими видными профессорами, стал инициатором передачи заповедника «Лес на Ворскле» Ленинградскому университету. К этому времени заповедник стал опытной базой для проведения полевых научных исследований и основной учебной базой для проведения летней практики студентов биологического факультета. Однако после передачи «Леса на Ворскле» Ленинградскому университету Зоопсихологическая станция была закрыта, и С. И. Малышев, основатель первого в России заповедника, вынужден был покинуть заповедник в 1934 году. В 1936 году, по новому учебному плану, была упразднена студенческая практика по энтомологии, а вместо неё поставлена практика по зоологии позвоночных и геоботанике. Как писал в незаконченном очерке об Учлесхозе «Лес на Ворскле» Б. Н. Шванвич: «… энтомологи, которые являлись и основателями и инициаторами его присоединения к Университету, были устранены от работы в нём. Лишь после Отечественной войны энтомология снова заняла в Заповеднике подобающее ей место». История создания заповедника «Лес на Ворскле» подробно изложена в книге Т. К. Горышиной (2004).

После прекращения своей научной деятельности в «Лесу на Ворскле» С. И. Малышев принял участие в организации Хопёрского заповедника в Воронежской области. Одновременно он заведовал лабораторией биологии насекомых в Колтушах, организованной академиком Л. А. Орбели в Институте физиологии им. И. П. Павлова. В последующем Сергей Иванович работал в институте им. П. Ф. Лесгафта, в институте эволюционной физиологии им. И. М. Сеченова, а в последние годы жизни – вновь в Колтушах, в Институте физиологии. Почти вся исследовательская работа Сергея Ивановича в летние сезоны, после его вынужденного ухода из заповедника «Лес на Ворскле» и вплоть до кончины 9 мая 1967 года, проходила в Хопёрском заповеднике.

В последующие годы морфологические, таксономические и этологические исследования получили дальнейшее развитие. Наряду с ними в конце 1930-х годов на кафедре возникло новое эколого-физиологическое направление, которому суждено было стать определяющим в научной работе коллектива во второй половине XX века. В послевоенные годы началось фронтальное сравнительное изучение экологических и физиологических механизмов фотопериодической регуляции сезонных циклов насекомых. Инициатором этих работ был А. С. Данилевский.

Всемирно известный эколог и энтомолог, основоположник экологической теории фотопериодизма насекомых, А. С. Данилевский (1911–1969) родился 4 марта 1911 года в селе Олефировка бывшего Миргородского уезда Полтавской губернии. По отцовской линии – внучатый  племянник известного писателя Григория Петровича Данилевского, по материнской линии – праправнук А. С Пушкина и внучатый племянник Н. В. Гоголя (Русаков, 1979). Интерес к энтомологии проявился у него еще в школьные годы. После окончания школы Александр Сергеевич планировал поступить в Ленинградский государственный университет, но не был принят из-за дворянского происхождения. В 1930 году он поступил в Институт прикладной зоологии и фитопатологии, который окончил в 1933 г. и поступил во Всесоюзный институт защиты растений. Но летом 1935 года был административно выслан в Казахстан, где работал участковым агрономом. Из ссылки был возвращен в феврале 1936 года в преддверии 100-летия со дня гибели А. С. Пушкина, благодаря ходатайству перед Правительством директора Эрмитажа академика И. А. Орбели. В 1936 году А. С. Данилевский поступил в аспирантуру кафедры энтомологии Ленинградского университета. В 1940 году Александр Сергеевич женился на Галине Григорьевне Шельдешовой, выпускнице кафедры энтомологии.

Всемирную известность А. С. Данилевский получил, исследуя роль фотопериодических условий в сезонной цикличности насекомых. Его монография «Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых» (Данилевский, 1961) была переведена на английский и японский языки. И до сих пор эта книга является одной из наиболее часто цитируемых трудов по фотопериодизму насекомых – редкое явление для физиологических работ. А. С. Данилевский инициировал целое направление эколого-физиологических исследований и по праву считается основателем энтомологической школы Санкт-Петербургского университета. Его роль в развитии знаний о закономерностях регуляции сезонных циклов насекомых была отмечена на очень представительном Международном экофизиологическом симпозиуме по беспозвоночным животным в 2001 году в Санкт-Петербурге (IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology).

Первоначальным толчком для экологических исследований на кафедре энтомологии послужила заказная тема Правительства по изысканию возможностей акклиматизации на территории Советского Союза диких шелкопрядов для получения шелка-чесучи. Б. Н. Шванвич, руководивший тогда кафедрой, был увлечен этой идеей и в 1937 году он, вместе с А. С. Данилевским, Л. А. Ладыженской и В. Н. Сперанской, развернул работы по акклиматизации павлиноглазок (Saturniidae) – айлантового (Philosamia cynihia Dr.) и восточного дубового (Antheraea pernyi Guen.) шелкопрядов. С этой целью Борис Николаевич, совместно со студенткой А. Б. Гецовой, проводил природные эксперименты по акклиматизации айлантового шелкопряда  в Узбекистане. Применительно к условиям Средней Азии ими были разработаны методы его разведения. В это же время в Ленинграде аспирантом А. С. Данилевским проводилось изучение эколого-физиологических адаптаций обоих видов павлиноглазок. Всестороннее изучение экологии этих чешуекрылых позволило расшифровать закономерности их распространения (Данилевский, 1943 и др.) и вплотную подойти к решению проблемы адаптивной роли покоящихся стадий развития насекомых. Однако эколого-физиологические исследования, успешно начатые в 30-е годы, были прекращены с началом Отечественной войны 1941-1945 гг.

Кафедра в середине XX-го века (военные и первые послевоенные годы)*

Отечественная война 1941–1945 годов нарушила мирную творческую жизнь Ленинградского университета. Хотя осенью 1941 года, несмотря на прифронтовую обстановку, Б. Н. Шванвич и В. Н. Щёголев еще продолжали читать лекции. По свидетельству К. Ф. Гейспиц, Б. Н. Шванвич в декабре 1941 года перевез на санках свою жену Елену Константиновну в стационар для больных дистрофией на Петроградской стороне, а в конце месяца сам в тяжелом состоянии был помещён в стационар при гостинице Астория. Во время блокады в 1942 году погибла от дистрофии Людмила Алексеевна Ладыженская, ученица В. Н. Щёголева, изучавшая в ВИЗР экологию кукурузного мотылька. Перед войной она перешла в лаборатории энтомологии Биологического института, где работала с Б. Н. Шванвичем по акклиматизации в СССР диких шелкопрядов.

В апреле 1943 года под Смоленском на фронте погиб студент 5-го курса Илларий Александрович Кириченко, ушедший добровольцем на фронт в июле 1941 года, сын крупнейшего специалиста по полужесткокрылым А. И. Кириченко. Студент 4-го курса Георгий Леонгардович Лимберг вступил в народное ополчение в июле и погиб на Ленинградском фронте в ноябре 1941 году. По свидетельству К. Ф. Гейспиц, погиб под Ленинградом студент 2-го курса Е. Муравьев, собиравшийся стать энтомологом.

В 1941 году ушел на фронт Александр Сергеевич Данилевский. Его жена Галина Григорьевна Шельдешова находилась в это время с новорожденным сыном Полтаве и оказалась в оккупации. Был призван в армию Эдуард Карлович Гринфельд, находившийся в июне 1941 года в Учлесхозе «Лес на Ворскле».

В феврале – марте 1942 года Ленинградский университет был эвакуирован в Саратов и возвратился в Ленинград только после полного снятия блокады в 1944 году. По воспоминаниям К. Ф. Гейспиц, кафедра сравнительно быстро восстановила научную и педагогическую работу, тем более что коллекции, демонстрационные таблицы, оптика и другое кафедральное имущество не пострадали за время войны. Кафедральное оборудование, преимущественно оптика, были перевезены в 1941 году студенткой 2-го курса Т. С. Дружелюбовой в Старый Петергоф, в подвалы Дворца герцога Лейхтербергского. Там помещались лаборатории Биологического института, в том числе и две комнаты для энтомологических исследований. Территория Биологического института располагалась на легендарном Ораниенбаумском плацдарме недалеко от линии фронта и не была оккупирована фашистами. Но великолепный дворец герцога Лейхтербергского и большинство служебных корпусов оказались почти полностью разрушенными.

Университет возвратился из эвакуации в Ленинград в 1944 году. Кира Федоровна Гейспиц пишет, что личный состав кафедры в это время включал только профессора Б. Н. Шванвича и лаборанта Варвару Николаевну Сперанскую. Но уже в декабре 1944 года были приняты на работу Екатерина Ивановна Глиняная (старший лаборант) и Кира  Федоровна Гейспиц (лаборант еще не функционирующего Биологического института). В конце 1945 года был демобилизован доцент Александр Сергеевич Данилевский и Эдуард Карлович Гринфельд, занимавший должность ассистента.

Возвратился из армии Виктор Ефимович Богданов (1921–2005), лаборант – хранитель кафедрального имущества. Виктор Ефимович провёл огромную работу по восстановлению и обновлению наглядных пособий – учебных таблиц, спиртовых коллекций, гистологических препаратов. Прекрасно владея фотографической техникой, он смог наладить на кафедре фотолабораторию, принимал участие в организации фотопериодической аппаратуры, как на самой кафедре, так и в лаборатории энтомологии в Старом Петергофе и в «Лесу на Ворскле». В 60-х годах В. Е. Богданов перешёл в Зоологический институт, где работал в отделе технического снабжения.

В первые послевоенные годы на кафедру пришли студенты: В. Быченкова, Е. Мартынова, А. Проценко, К. Федорова (Гейспиц), Т. Литвинская (Богданова), Е. Иванова, Н. Горышин и Г. Аренс. В аспирантуру поступили: Варвара Николаевна Сперанская (руководитель Б. Н. Шванвич), Галина Григорьевна Шельдешова (руководитель Н. Я. Кузнецов), Татьяна Сергеевна Дружелюбова (руководитель Б. Н. Шванвич) и Л. Парфенова, сведений о которой, к сожалению, не сохранилось.

В 1945 году преподаватели уже читали основные курсы лекций. Б. Н. Шванвич читал фундаментальный курс «Общая энтомология», Н. Я. Кузнецов возобновил чтение «Физиологии насекомых». Лекции по сельскохозяйственной энтомологии начал читать А. С. Данилевский. По свидетельству К. Ф. Гейспиц, «Александр Сергеевич сумел весь курс насытить экологией, постоянно привлекая в качестве иллюстраций новейшие экспериментальные работы, группировал насекомых по их экологическому сходству. При описании мер борьбы обращалось внимание главным образом на те из них, которые исходили из учета особенностей развития вредителей. Его курс можно было назвать курсом экологии вредителей сельского хозяйства». Лесную энтомологию читал Э. К. Гринфельд. Параллельно с лекционными занятиями студенты проходили обширный практикум по систематике насекомых.

Гораздо сложнее было возобновить научную работу, поскольку Дворец, в котором до войны располагалась лаборатория энтомологии, был полностью уничтожен обстрелами и пожаром. По свидетельству К. Ф. Гейспиц, добираться до Института было крайне сложно, были разрушены все вокзалы, в том числе и в старом Петергофе. Всё пространство от Троицкой горы до парка Биологического института было густо заминировано, и пройти в Институт можно было только по узкому проходу, огороженному колючей проволокой. Справа и слева саперы проводили разминирование, причем эта работа продолжалась ещё многие годы. О страшном состоянии Биологического института в июне 1944 года вспоминает также профессор кафедры генетики Т. С. Фадеева (2000).

Поскольку необходимо было начинать исследовательскую работу, пришлось уже в 1945 году, не дожидаясь строителей, силами сотрудников (энтомологов, зоологов беспозвоночных и генетиков) отремонтировать две комнаты в одноэтажном оранжерейном корпусе. Из энтомологов особенно много труда для этого приложили Кира Федоровна Гейспиц и Екатерина Ивановна Глиняная. В результате уже в том же 1945 году в Биологическом институте началась научная работа. В это время, кроме энтомологов, здесь работали только генетики животных (лаборанты П. Г. Иванова и Е. Н. Богданова).

В течение последующих 10 лет были отремонтированы некоторые корпуса, в которых расположились лаборатории. Кафедра энтомологии вместе с генетиками разместились в кавалергардском корпусе, наименее пострадавшем во время обстрелов. Энтомологи, в настоящее время занимающие почти весь корпус, вначале размещались в трёх комнатах на первом этаже. Институт возвратился к обычной мирной жизни, но сам Дворец был восстановлен только в 1963 году, и в январе 1964 года после долгого  перерыва туда возвратилась лаборатория зоологии беспозвоночных и другие лаборатории довоенного времени.

Таким образом, в первые послевоенные годы научная жизнь кафедры протекала в Главном здании университета (на 3-м этаже), в Биологическом институте Университета в Старом Петергофе и в летнее время в учлесхозе «Лес на Ворскле».

Кафедра во второй половине XX века

Эколого-физиологическое научное направление. В послевоенные годы возобновились эколого-физиологические исследования. В 1946 году, после демобилизации и возвращения на кафедру, А. С. Данилевский предпринял экспериментальное изучение фотопериодической регуляции наступления диапаузы у насекомых. Первые же работы по фотопериодизму (Данилевский, 1948; Данилевский, Гейспиц, 1948; Данилевский, Глиняная, 1949, 1950) сразу обратили на себя внимание и стимулировали подобные исследования во многих лабораториях мира. За короткое время Александр Сергеевич смог увлечь проблемой фотопериодизма многих преподавателей, аспирантов и студентов, и с 1948 года фотопериодическая тематика стала доминирующей в научной работе кафедры.

В начальный период изучения фотопериодизма на кафедре особенно плодотворно работали совместно с Александром Сергеевичем сотрудники К. Ф. Гейспиц, Н. И. Горышин, Е. И. Глиняная, а также аспиранты разных лет: В. Н. Белозеров, Е. Б. Виноградова, И. А. Кузнецова, В. А. Масленникова. Кроме того, с первых лет организации лаборатории энтомологии в заповеднике «Лес на Ворскле» на её базе работала Г. Г. Шельдешова (Зоологический институт АН СССР) – выпускница кафедры энтомологии Ленинградского университета, выполнившая классические исследования по экологии грушевой плодожорки и фотопериодизму яблонной плодожорки, а также ложнощитовок и их паразитов. На протяжении всей совместной жизни с Александром Сергеевичем Галина Григорьевна была его постоянным помощником и участником всех его начинаний. Сейчас Галина Григорьевна переехала в Москву к сыну Сергею Александровичу Данилевскому.

Кира Федоровна Гейспиц (1917–1998) – известный эколог, соавтор первых работ А. С. Данилевского по фотопериодизму. К. Ф. Гейспиц принадлежат основополагающие исследования в области сезонной изменчивости фотопериодических реакций (ФПР). Ею впервые исследованы эндогенные ритмы сезонной изменчивости, экологическая регуляция моновольтинных и многолетних циклов, особенности регуляции жизненных циклов паразитических перепончатокрылых. Успеху в экспериментальной работе Кира Федоровна, помимо природного аналитического ума, обязана своей поразительной изобретательности в разработке методик исследования применительно к разным задачам и объектам изучения.

Николай Иванович Горышин (1923–2003) – ученик и ближайший соратник А. С. Данилевского. Ему принадлежат глубокие исследования экологии и регуляции сезонных циклов серьезных вредителей сельского хозяйства – колорадского жука, хлопковой совки и других насекомых. Кроме того, Н. И. Горышин  разработал методы экспериментального анализа роли изменяющихся факторов среды в регуляции сезонного развития (суточные терморитмы и сезонная динамика длины дня). Совместно с Г. Ф. Тыщенко они исследовали процессы восприятия и накопления фотопериодической информации.

Н. И. Горышин родился 20 сентября 1923 года в деревне Роги Полавского района Новгородской области, где его родители, ленинградцы, находились на отдыхе. С мая 1942 года и до конца войны находился в Действующей Армии. После войны поступил на биологический факультет ЛГУ, который окончил в 1950 году, поступив затем в аспирантуру. После окончания аспирантуры оставлен на кафедре ассистентом, а после защиты диссертации был переведен в БиНИИ старшим научным сотрудником (1954). С июня 1962 года Н. И. Горышин возглавлял лабораторию энтомологии вплоть до ухода на пенсию в 1991 году.

Инесса Алексеевна Кузнецова (1928–2003), окончила кафедру энтомологии Ленинградского университета в 1951 году и аспирантуру Всесоюзного института защиты растений. Диссертационное исследование выполнила по лесной энтомологии под руководством профессора В. Н. Старка. С 1956 года работала на кафедре энтомологии, где ею был выполнен ряд исследований по сезонным адаптациям насекомых, в том числе по экологии мальвовой моли – вредителя хлопчатника в Закавказье.

Елена Борисовна Виноградова окончила кафедру энтомологии ЛГУ в 1951 году и поступила в аспирантуру Зоологического института, где работала под руководством А. С. Данилевского. Экспериментальную часть диссертационного исследования по экологии кровососущих комаров она выполнила на базе лаборатории энтомологии БиНИИ ЛГУ. Основная область исследований – экспериментальное изучение сезонного развития и зимних адаптаций насекомых, преимущественно двукрылых. Исследования Елены Борисовны о фотопериодическом, температурном и гормональном контроле развития двукрылых обобщены ею в пяти монографиях (Виноградова, 1969, 1991, 1997; Виноградова, Карпова, 2010). Стоит также отметить талант Елены Борисовны Виноградовой, как популяризатора науки, который нашел отражение в научно-популярных публикациях.

Валентин Николаевич Белозёров – выпускник  кафедры зоологии беспозвоночных, окончил аспирантуру той же кафедры и после этого в 1956 году перешёл в лабораторию энтомологии БиНИИ ЛГУ, где приступил к исследованию экологии и физиологии паразитических клещей, их биологии и сезонных адаптаций. В проведении экспериментальной работы В. Н. Белозёрову большую помощь оказывали лаборант Нина Викторовна Квитко, выпускница кафедры зоологии беспозвоночных, и лаборант Нина Михайловна Насонкина (1928– 2005). Докторская диссертация В. Н. Белозёрова была выполнена на тему «Фотопериодизм и сезонное развитие иксодовых клещей» (1998). В настоящее время он исследует роль диапаузных и недиапаузных форм покоя в приспособлении к сезонности климата у хелицеровых.

Вера Александровна Масленникова, окончила кафедру энтомологии ЛГУ в 1955 году и поступила в аспирантуру, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории энтомологии БиНИИ. Основные работы в области изучения факторов синхронизации сезонных циклов паразитических перепончатокрылых и их хозяев. В настоящее время Вера Александровна на пенсии.

Екатерина Ивановна Глиняная (ум. в 1999), лаборант кафедры энтомологии, принимала активное участие в первых экспериментах А. С. Данилевского по фотопериодизму насекомых. Самостоятельно исследовала фотопериодическую регуляцию реактивации при зимней и летней диапаузе, изучала холодостойкость насекомых.

После войны лаборатория энтомологии в Старом Петергофе постепенно стала оснащаться уникальными термо- и фотопериодическими камерами, созданными самими сотрудниками, поскольку подобная аппаратура не выпускалась промышленностью. Первый пульт для шести камер с автоматической регуляцией длины дня был смонтирован инженером Г. Ф. Гейспицем, специалистом по автоматике и слабым токам, братом Киры Федоровны Гейспиц. В дальнейшем техническое обеспечение экологических исследований взял на себя Н. И. Горышин. Им совместно с инженером лаборатории энтомологии Валерием Александровичем Брауном (1938–1990), были разработаны многие новые оригинальные конструкции фототермостатов. Накопленный опыт по техническому оснащению экологических лабораторий был обобщен Н. И. Горышиным в монографии «Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии» (1966). Одновременно с установкой оборудования в Петергофской лаборатории Николаем Ивановичем была создана хорошо оснащенная экспериментальная лаборатория в заповеднике «Лес на Ворскле», что в сочетании с возможностью проводить опыты в полевых условиях и наблюдать фенологию подопытных насекомых создавало прекрасные возможности для изучения их сезонных приспособлений. В 1959 году он был командирован в Китай для организации экологической лаборатории.

Научный энтузиазм А. С. Данилевского и его сотрудников, а также функционально продуманное техническое оснащение лаборатории энтомологии позволили за короткий срок выявить и сформулировать основные закономерности проявления фотопериодических реакций, синхронизирующих сезонное развитие насекомых с ритмом климата. Спустя немногим более 10 лет после выхода первых работ Александра Сергеевича, была опубликована его широко известная и переизданная в Англии и Японии монография «Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых» (Данилевский, 1961). В ней в полной мере была развернута экологическая концепция фотопериодизма, охватывающая механизмы регуляции фенологии и годичных циклов членистоногих. Несмотря на то, что явление фотопериодизма у растений и животных был открыто еще в первой половине 20-го века, Александр Сергеевич впервые оценил первостепенное экологическое значение длины дня в регуляции наступления диапаузы и в проявлении других сезонно-циклических адаптаций. В серии работ Александра Сергеевича и его учеников были вскрыты основные свойства фотопериодической реакции (ФПР) и показано ее широкое распространение у наземных членистоногих. Рассмотрено соотношение температурных и световых условий в регуляции диапаузы, а также географическая изменчивость фотопериодических и температурных реакций, наследование ФПР. Был проведен тщательный причинный анализ фенологии и показаны ее изменения в пределах видового ареала и в разные годы.

По мере изучения экологической роли ФПР в регуляции сезонных явлений стал проявляться интерес к её физиологическому механизму. Активным проводником этих идей стал молодой преподаватель кафедры энтомологии Виктор Петрович Тыщенко, сыгравший огромную роль в развитии фотопериодических исследований на кафедре после безвременной кончины Александра Сергеевича Данилевского.

Виктор Петрович Тыщенко (1937–1986) родился 15 января 1937 года в Улан-Удэ, в семье инженера-гидростроителя. Окончил кафедру энтомологии Ленинградского университета в 1959 и аспирантуру в 1963 году под руководством А. С. Данилевского и С. М. Верещагина. После окончания аспирантуры и защиты диссертации был оставлен на кафедре энтомологии для преподавательской деятельности. С 1969 года – заведующий кафедрой. Большой вклад сделан им в разработку физиологических механизмов фотопериодических реакций, определяющих активное развитие насекомых или наступление у них физиологического покоя.

Вскоре после окончания аспирантуры вышла в свет его статья (Тыщенко, 1966), где был изложен первый вариант теоретической двухосцилляторной модели физиологического механизма ФПР с учетом биохронометрии. К созданию модели его подтолкнули накопленные в лаборатории энтомологии обширные экспериментальные данные и опубликованные к этому времени работы Бюннинга и Питтендрая в области циркадных ритмов, лежащих в основе биохронометрии. Идеи В. П. Тыщенко были поддержаны его учителем А. С. Данилевским. В результате работ, проведенных в конце 60-х – начале 70-х годов, были получены новые данные, подтверждающие основные положения двухосцилляторной модели ФПР. Итогом этой работы стала докторская диссертация В. П. Тыщенко на тему «Физиология фотопериодизма насекомых», защищенная в начале 1975 года и опубликованная в трудах ВЭО отдельной книгой (Тыщенко, 1976). В этой работе была обоснована теория многозвенного механизма фотопериодической реакции, осуществляющей регуляцию сезонного развития насекомых. Подобная регуляция обеспечивается поэтапной переработкой фотопериодической информации. В воспринимающем звене  происходит ее качественная оценка по принципу фазовых соотношений двух осцилляторов. Далее обеспечивается хранение закодированной информации в звене памяти и, наконец, реализация её через нервное перекодирующее звено и эндокринную систему. Особенно большое внимание В. П. Тыщенко в своей работе уделял воспринимающему звену фотопериодической информации. Более подробные сведения о научной деятельности В. П. Тыщенко опубликованы ниже в отдельной статье, а также в двух биографических очерках (Stekol’nikov, 2004; Стекольников, 2007).

В 60-е годы в лабораторию энтомологии вслед за В. П. Тыщенко пришли новые молодые силы экологов.

Галина Федоровна Тыщенко окончила кафедру энтомологии ЛГУ в 1960 году, и с этого времени бессменно работала в Биологическом институте. Область ее научных интересов – экологическая физиология насекомых. Галина Федоровна – жена В. П. Тыщенко и постоянный участник его научной работы. Как виртуозный экспериментатор она, несомненно, способствовала успешной работе В. П. Тыщенко. Наиболее заметный след оставила она в изучении физиологического механизма фотопериодических реакций в совместных работах с В. П. Тыщенко и Н. И. Горышиным.

Татьяна Владимировна Кинд окончила кафедру энтомологии в 1961 году. После окончания аспирантуры и до настоящего времени работает на кафедре энтомологии, сначала в лаборатории энтомологии БиНИИ, а с 2007 года в лаборатории биофармокологии и иммунологии  насекомых. Основные работы в области эндокринологии насекомых: роль гормонов в регуляции активного и диапаузного развития на различных стадиях онтогенеза.

Алевтина Петровна Разумова окончила кафедру энтомологии Ленинградского университета в 1959 году и работала в Новосибирской станции защиты растений, затем в Кинельской селекционной станции. В 1964 году поступила в аспирантуру кафедры энтомологии ЛГУ, А. П. Разумова выполнила уникальные исследования по изменчивости параметров ФПР и тенденции к диапаузе у разных популяций тетраниховых клещей в течение более 15 лет непрерывного их разведения и тестирования на способность формирования диапаузы. На основе этих экспериментов была показана эндогенная природа сезонной изменчивости. В настоящее время Алевтина Петровна на пенсии.

Аида Хаматовна Саулич окончила в 1966 году кафедру энтомологии ЛГУ и была оставлена на кафедре. А. Х. Саулич работала в исследовательской группе, возглавляемой Н. И. Горышиным. В 1996 году защитила докторскую диссертацию на тему «Экспериментальный анализ сезонного развития насекомых и оценка возможности их расселения». Аида Хаматовна исследует роль фотопериодических, температурных и других факторов в регуляции сезонных циклов насекомых, в том числе при искусственной или естественной интродукции насекомых за пределы своего ареала или при расселении локальных популяций внутри видового ареала (Саулич, 1999). Кроме того, А. Х. Саулич автор большого цикла работ по биологии и экологии различных видов или групп видов насекомых. К этой же серии относится монография о сезонном развитии водных и околоводных полужесткокрылых (Саулич, Мусолин, 2007). В 2004 году было опубликовано учебное пособие по экологической физиологии насекомых (Саулич Волкович, 2004).

27 июня 1969 года скоропостижно скончался А. С. Данилевский, что стало потрясением для всех его учеников. Новым заведующим кафедрой энтомологии, несмотря на свою молодость, был избран ученик Александра Сергеевича В. П. Тыщенко. Авторитет Александра Сергеевича среди его учеников был исключительно высок, поэтому выдвижение в качестве приемника на должность заведующего кафедрой самого молодого сотрудника (ему было тогда 32 года), стало неординарным решением. Большое мужество требовалось и от самого Виктора Петровича, для которого Александр Сергеевич был идеалом человека и ученого. Виктор Петрович Тыщенко полностью оправдал ожидание коллег. Он сохранил коллектив, кафедральные традиции и эколого-физиологическое направление научных исследований А. С. Данилевского. При этом Виктор Петрович не только сохранил научную тематику коллектива, но и смог организовать коллег на дальнейшее развитие теории фотопериодизма.

В эти годы на кафедре работало много аспирантов, выполнявших темы преимущественно по экофизиологическим проблемам. Пришло и новое поколение сотрудников – исследователей в области экологии.

Татьяна Анатольевна Волкович поступила в лабораторию энтомологии после окончания университета в 1972 году. Её основные работы выполнены в области изучения фотопериодического и температурного контроля активного и диапаузного развития насекомых. Исследовалась роль терморитмов и изменяющейся длины дня в регуляции сезонного развития, сезонные адаптации сетчатокрылых. Работала в группе, возглавляемой Н. И. Горышиным. В настоящее время Татьяна Анатольевна на пенсии.

Владилен Евгеньевич Кипятков окончил кафедру энтомологии в 1971 году и был зачислен в аспирантуру. В 1974 году он защитил диссертацию под руководством Э. К. Гринфельда на тему «Фотопериодическая реакция и регуляция сезонного развития у муравьев Myrmica rubra L.», в которой он впервые обнаружил у муравьев фотопериодическую реакцию диапаузы и явление социальной регуляции сезонного развития. После завершения аспирантуры был принят в штат кафедры, сначала в должности младшего научного сотрудника, затем ассистента, доцента и профессора. В 2007 году был избран заведующим кафедрой энтомологии Санкт-Петербургского университета. Продолжая изучение закономерностей сезонного развития муравьев, как представителей общественных насекомых, В. Е. Кипятков в 1997 году защитил докторскую диссертацию на тему «Годичные циклы развития муравьев». Таким образом, в течение 30 лет В. Е. Кипятков работает в области экологии и физиологии насекомых, преимущественно исследуя структуру, разнообразие и эволюцию годичных циклов развития муравьев и сезонно-циклические адаптации насекомых. В. Е. Кипятков – автор монографии, посвященной  основным биологическим особенностям всех групп общественных насекомых – муравьев, ос, пчел, шмелей и термитов. В книге даны общие принципы социальной организации насекомых (Кипятков, 1999).

Елена Борисовна Лопатина окончила кафедру энтомологии в 1981 году. Её научные интересы включают эволюционную и физиологическую экологию насекомых, поведение и экологию муравьев. Кандидатская диссертация была защищена ею в 1997 году на тему «Термолабильность развития и температурная регуляция сезонного цикла у муравьев». В настоящее время является доцентом кафедры и руководит лабораторией эволюционной и физиологической экологии насекомых.

В 1970-е и последующие годы фотопериодическая тематика сохранила приоритет в исследованиях кафедры. Большое внимание уделялось исследованию взаимоотношений качественных и количественных ФПР (Тыщенко В., 1981; Тыщенко В., Тыщенко Г., 1988). Продолжались исследования в области гормональных механизмов диапаузы. Т. В. Кинд (1978, 1994) детально исследовала динамику активности нейроэндокринной системы чешуекрылых. Проводились исследования чувствительности тканей к гормонам во время диапаузы и реактивации (Масленникова, Кудрявцева, 1981).

Параллельно с изучением физиологических аспектов фотопериодизма продолжалось изучение экологических аспектов ФПР и диапаузы. К. Ф. Гейспиц с коллективом авторов были выполнены новые исследования сезонной изменчивости ФПР (Гейспиц и др., 1978). Под руководством Н. И. Горышина в 70-е годы на базе лаборатории энтомологии заповедника «Лес на Ворскле» были развернуты экологические исследования, направленные на совершенствование феноклиматического прогноза. С этой целью А. Х. Саулич и Т. А. Волкович проводили экспериментальный анализ зависимости фенологии от видовых особенностей реакции на температуру и длину дня. Особое внимание было уделено мало изученному феномену влияния постепенно изменяющейся длины дня на параметры фотопериодических реакций насекомых. Кроме того, исследовали действие суточного ритма температуры на развитие насекомых, как в лабораторных (константных), так и в природных условиях (Горышин и др., 1979, 1986). Благодаря этим экспериментам была значительно повышена надежность фенологического прогнозирования.

В заповеднике «Лес на Ворскле» в 70-90 годы А. Х. Саулич и Т. А. Волкович совместно со своим учителем Н. И. Горышиным исследовали фотопериодические адаптации опасных вредителей сельскохозяйственных культур – колорадского жука, лугового мотылька и других насекомых. Продолжались и сравнительные исследования сезонных циклов и их регуляции в различных таксономических группах членистоногих. Подобные исследования проводились в «Лесу на Ворскле» А. Х. Саулич и аспирантом кафедры Д. Л. Мусолиным на полужесткокрылых и Т. А. Волкович – на сетчатокрылых.

Начатое еще в 1960-х годах В. Н. Белозёровым сравнительное изучение экологии иксодовых клещей было обобщено им в докторской диссертации «Фотопериодизм и сезонное развитие иксодовых клещей (1988).

Дмитрий Леонидович Мусолин – выпускник Лесотехнической академии 1993 года. Окончил аспирантуру кафедры энтомологии СПбГУ под руководством А. Х. Саулич в 1997 г. и защитил диссертацию на тему «Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция». После окончания аспирантуры  в течение 10 лет (1999–2009) работал в Японии, университетах городов Осака и Киото, а также в Национальном научном центре в Саппоро. С 2009 года – старший научный сотрудник и докторант кафедры энтомологии СПбГУ.

Сергей Викторович Балашов – выпускник Рязанского педагогического университета им. С. А. Есенина 2001 года. С того же года он – стажёр, а затем студент магистратуры кафедры энтомологии СПбГУ. После окончания магистратуры был принят в аспирантуру кафедры и в 2007 году защитил под руководством В. Е. Кипяткова кандидатскую диссертацию на тему «Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae) и её адаптивное значение». В настоящее время научный сотрудник кафедры.

Особое место в цикле сравнительных эколого-физиологических исследований более 40 лет занимает изучение регуляции жизненных циклов и других сторон экологии общественных насекомых, у которых экологические реакции наиболее тесно сопряжены с особенностями поведения. В лаборатории энтомологии заповедника «Лес на Ворскле» впервые была вскрыта роль фотопериодизма в регуляции жизнедеятельности медоносной пчелы (Чередников, 1967), шмелей (Гринфельд, Захарова, 1971), ос-полистов (Гринфельд, 1972). Впервые был обнаружен феномен социальной регуляции сезонного развития у муравьев (Кипятков, 1974; Кипятков, Лопатина, Пинегин, 1997). Детально изучается  температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев (Кипятков, Лопатина, 2003). Сравнительное изучение сезонно-циклических адаптаций муравьев, выполненное В. Е. Кипятковым, было суммировано им в докторской диссертации («Годичные циклы развития муравьев», 1996) и в ряде обзорных статей (Kipyatkov, 1993, 2001, 2006; Кипятков, Лопатина, 2007).

В настоящее время В. Е. Кипятков и его научная группа приступили к сравнительным исследованиям адаптивной роли и эволюции физиологических норм реакции насекомых на температуру, фотопериод и другие экологические факторы. На насекомых из различных отрядов они изучают широтную – межвидовую и внутривидовую, а также внутрипопуляционную наследственную изменчивость температурных норм и продолжительности развития насекомых. В эту исследовательскую группу входят Е. Б. Лопатина, научные сотрудники С. В. Балашов и А. П. Несин, младший научный сотрудник и аспирант Дмитрий Александрович Кучеров (окончил Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского в 2008 году), а также инженер Галина Алексеевна Медведева (окончила кафедру энтомологии ЛГУ в 1970 году).

Этологическое научное направление. Изучение поведения насекомых, начатое на кафедре работами С. И. Малышева по гнездостроительному инстинкту перепончатокрылых и Б. Н. Шванвича по опылению растений медоносной пчелой и другими перепончатокрылыми, продолжил ученик Б. Н. Шванвича Эдуард Карлович Гринфельд, изучавший приспособления насекомых к опылению цветковых растений.

Эдуард Карлович Гринфельд (1904–1990), родился 14 сентября 1904 года в селе Грудиновка Быховского уезда Могилевской губернии в семье фермера. В 1937 году во время репрессий крестьянства отец Эдуарда Карловича был без суда расстрелян. В 1924 г. Эдуард Карлович поступил на Рабфак при Ленинградском государственном университете, а в 1927 году – на 1-й курс биологического отделения физико-математического факультета ЛГУ. Спустя пять студенческих лет, в 1932 году, Эдуард Карлович был зачислен в аспирантуру по кафедре энтомологии, и после завершения аспирантской подготовки в 1935 году был оставлен на кафедре энтомологии для преподавательской деятельности (Стекольников, 1990). Во время войны с 1943 по 1945 год служил в действующей армии, участник сражения на Курской дуге. После возвращения из армии вся жизнь Эдуарда Карловича оказалась связанной с Университетом и с заповедником «Лес на Ворскле» – основной учебно-научной базой биолого-почвенного факультета Ленинградского университета. Именно здесь в довоенный и послевоенный период Эдуардом Карловичем были выполнены его главные научные исследования. Так, ещё в 30-е годы Э. К. Гринфельд провел в заповеднике пионерские для своего времени исследования по биотопическому распределению, термопреферендуму и микроклимату гнёзд муравьев (Гринфельд, 1939).

Изучение опыления цветковых растений позволили Э. К. Гринфельду создать оригинальную концепцию происхождения и эволюции антофилии у насекомых, которая изложена в двух его монографиях (Гринфельд, 1962, 1978). При анализе сопряжённой эволюции покрытосеменных растений и насекомых он впервые обратил внимание на происхождение насекомых-опылителей и на ту роль, которую сыграла в их историческом разви¬тии антофилия (свойство животных посещать цветки для питания пыльцой или нектаром).

Эстафету изучения поведения общественных перепончатокрылых принял В. Е. Кипятков. Он исследовал механизмы социальной регуляции развития муравьев. Им был обнаружен новый феромон реактивации, регулирующий процессы развития и яйцекладку у муравья Myrmica rubra, исследовано поведение рабочих муравьев при кормлении личинок  (Кипятков, 1974; Кипятков, Лопатина, 1989а,б; Кипятков, Лопатина, Пинегин, 1997). В. Е. Кипятковым была также рассмотрена теоретическая проблема происхождения общественных насекомых. Все эти вопросы затронуты в уже упоминавшейся книге В. Е. Кипяткова «Мир общественных насекомых» (1991), в которой рассмотрены основные биологические особенности всех групп общественных насекомых.

В 1990-х годах начались исследования коммуникационного поведения у одиночных насекомых В. Д. Ивановым. Владимир Дмитриевич Иванов – выпускник  кафедры энтомологии Ленинградского университета 1981 года. После окончания аспирантуры постоянно работает на кафедре, сначала ассистентом, а с 1993 года в должности доцента. В 1985 году защитил диссертацию на тему «Структура и функции крылового аппарата ручейников». В последующем Владимир Дмитриевич стал исследовать все стороны биологии ручейников, в том числе и коммуникационное поведение. В 1991 году он совместно с профессором кафедры зоологии Майнцского университета д-ром Райнером Руппрехтом открыл у ручейников виброакустическую коммуникацию. Позднее на брюшке ручейников были обнаружены специальные органы, создающие вибрацию путем ударов о грунт (Иванов 1994), а затем у ископаемых мезозойских ручейников были открыты оба типа внутривидовой связи: органы как феромонной, так и виброакустической коммуникации (Иванов, Мельницкий, 2006).

Сравнительное иммунологическое научное направление. Исследование организации и функционирования иммунной системы насекомых явилось новым направлением научных работ, развернутых на кафедре энтомологии С. И Чернышом.

Сергей Иванович Черныш окончил кафедру энтомологии в 1974 году и стал работать в Биологическом институте ЛГУ. В 1990 году защитил докторскую диссертацию на тему «Явление неспецифической резистентности насекомых». Им разработана и экспериментально обоснована концепция нейроэндокринной регуляции стресса и иммунного ответа насекомых и предложено новое направление в биофармакологии – создание иммунотропных и антивирусных препаратов на основе компонентов иммунной системы насекомых. В 2007 году С. И. Черныш создал на кафедре энтомологии новую лабораторию – биофармакологии и иммунологии насекомых, став её руководителем. В состав коллектива лаборатории входят: старший научный сотрудник Т. В. Кинд, научные сотрудники Н. А. Гордя, А. П. Несин, Д. В. Тулин, А. Ю. Яковлев и инженеры А. А. Кругликова и Н. П. Симоненко.

Татьяна Владимировна Кинд, кандидат биологических наук. В течение многих лет исследовала роль гормонов в сезонном развитии насекомых (см. выше), но в настоящее время перешла к изучению закономерностей клеточного иммунитета насекомых к патогенным микроорганизмам.

Дмитрий Викторович Тулин, выпускник кафедры гистологии и цитологии СПбГУ 1995 года. В группу С. И. Черныша поступил в 2001 году. Вместе с Т. В. Кинд он исследует закономерности клеточного иммунитета насекомых к патогенным микроорганизмам.

Александр Павлович Несин, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории биофармакологии и иммунологии насекомых СПбГУ. Окончил Сыктывкарский государственный университет в 1980 году и поступил стажёром-исследователем в Ленинградский государственный университет, а в 1981 году – в аспирантуру. В 1984 году защитил диссертацию на тему «Регуляция сезонных циклов некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей». В научной группе С. И. Черныша работает с 1989 года, занимаясь разработкой биотехнологии получения лекарственных препаратов из насекомых.

Нина Петровна Симоненко окончила кафедру энтомологии СПбГУ в 1968 году и была распределена в лабораторию энтомологии БиНИИ. Вместе с А. П. Несиным занимается разработкой биотехнологии получения лекарственных препаратов из насекомых.

Наталья Александровна Гордя окончила кафедру энтомологии СПбГУ (первый выпуск магистров) в 1996 году. Исследует регуляторные механизмы синтеза антимикробных пептидов и осуществляет поиск, выделение и изучение свойств новых веществ, продуцируемых иммунной системой насекомых.

Андрей Юрьевич Яковлев окончил магистратуру кафедры энтомологии в 2006 году и аспирантуру – в 2009 году, младший научный сотрудник. Разрабатывает технологию получения пептидов медицинского назначения с использованием культуры клеток жирового тела личинок Calliphora vicina.

Анастасия Анатольевна Кругликова окончила кафедру энтомологии СПбГУ в 2009 году и через год поступила в аспирантуру кафедры, инженер. Занимается поиском новых подходов к лечению бактериальных и грибковых инфекций на основе изучения антимикробных соединений хирургических личинок двукрылых.

Исследования С. И. Черныша и его группы охватывают широкий круг проблем. Это изучение  разнообразия и эволюционных взаимосвязей антимикробных пептидов, участвующих в иммунном ответе насекомых; механизмы  клеточного иммунитета, роль  нейроэндокринной системы в регуляции иммунного ответа.

Среди наиболее значительных результатов следует отметить обнаружение нескольких десятков новых для науки антимикробных и иммунотропных пептидов, выяснение основных направлений эволюции антимикробных пептидов, обнаружение у насекомых цитотоксических гемоцитов – аналогов естественных киллеров млекопитающих, установление роли мозга в регуляции гуморального иммунного ответа у насекомых.

В настоящее время эти исследования проводятся на базе организованной в 2007 году лаборатории биофармакологии и иммунологии насекомых. Основная задача лаборатории – изучение иммунитета насекомых и поиски на этой основе подходов к лечению инфекционных заболеваний человека и животных. Одним из таких реализованных на практике подходов является использование аллоферонов, цитокиноподобных пептидов, в качестве модуляторов противовирусного и противоопухолевого иммунитета человека. В настоящее время на основе аллоферонов разработан и выпускается отечественной промышленностью препарат аллокин-альфа, который используется в медицине для лечения вирусных инфекций. Другим перспективным направлением является поиск новой стратегии лечения бактериальных инфекций при помощи антимикробных пептидов насекомых. Основная задача работ в этом направлении заключается в преодолении развития лекарственной устойчивости у бактерий и создании лекарств, эффективных в отношении резистентных к существующим антибиотикам патогенов.

Сравнительно-морфологическое научное направление. Сравнительно-морфологические исследования, начатые Б. Н. Шванвичем, были продолжены следующими поколениями энтомологов. Исследования в этом направлении, включая методологические подходы, ведутся на кафедре А. А. Стекольниковым, его учениками и  молодыми сотрудниками. В 1970 году ученики А. С. Данилевского – B. И. Кузнецов (Зоологический институт АН СССР) и А. А. Стекольников (Ленинградский государственный университет) предприняли совместное сравнительное изучение скелетно-мышечной системы гениталий у чешуекрылых для разработки или уточнения системы отряда. Поскольку структуры генитального аппарата насекомых, в том и числе чешуекрылых, в середине XX века стали основным поставщиком диагностических признаков, это исследование вызывало значительный интерес систематиков. В. И. Кузнецов курировал таксономическую часть исследования, в то время как А. А. Стекольников обеспечивал морфологический раздел. Этот творческий союз продлился почти 35 лет. В. И. Кузнецовым и А. А. Стекольниковым впервые для таксономических и филогенетических исследований насекомых были планомерно применены функционально-морфологические и анатомические признаки. В результате этой многолетней работы была опубликована монография «Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны» (2001). За эту книгу Президиумом РАН авторам была присуждена Премия имени акад. Е. Н. Павловского за 2002 год. Вслед за этими работами скелетно-мышечная система гениталий стала использоваться в филогенетических и таксономических работах энтомологов, как отечественных, так и зарубежных.

Владимир Иванович Кузнецов (1928–2007, Ленинград) окончил кафедру энтомологии Ленинградского университета в 1951 году и с этого времени непрерывно работал в Зоологическом институте. Его основные исследования лежат в области систематики микрочешуекрылых, преимущественно листоверток (Данилевский, Кузнецов,  1968; Кузнецов, 1973, 1994, 1999).

Анатолий Александрович Стекольников окончил кафедру энтомологии Ленинградского университета в 1961 году и был распределён в лабораторию экспериментальной энтомологии Зоологического института.  В 1968 году перешел на кафедру энтомологии Ленинградского университета, где работал ассистентом, затем доцентом и профессором. В 1988 году защитил докторскую диссертацию на тему «Сравнительная морфология брюшного отдела чешуекрылых (скелетно-мышечная система)». Основные свои исследования А. А. Стекольников проводит в области сравнительной морфологии и филогении чешуекрылых.

Накопленный сравнительно-морфологический материал по мускулатуре одной из системы органов позволил рассмотреть закономерности эволюции мышечной системы насекомых – организмов, обладающих наружным скелетом, который накладывает особый отпечаток на эволюцию мускулатуры. В монографии А. А. Стекольникова (2008) приведены эволюционные изменения мускулатуры (перемещение мест прикрепления отдельных мышц, расщепление, слияние, фрагментация, возникновение асимметрии, редукции и т. д.). На основе изучения скелетно-мышечной системы близких видов А. А. Стекольниковым была установлена независимость эволюционных изменений скелета и мускулатуры на начальных этапах таксономической дивергенции.

Почти одновременно с исследованием генитальной мускулатуры, также по инициативе А. С. Данилевского, в 1967 году студентом кафедры Андреем Бродским было начато изучение функциональной морфологии грудного отдела насекомых. Следует отметить, что ещё в 30-е годы на кафедре было выполнено диссертационное исследование И. И. Швайковского, посвящённое механизму полета насекомых – одной из сложнейших проблем энтомологии.

Андрей Константинович Бродский окончил кафедру энтомологии в 1970 году и затем аспирантуру кафедры в 1973 году. Работал ассистентом, затем доцентом кафедры; доктор биологических наук. В исследованиях А. К. Бродского четко проявился многоплановый подход к изучению полета насекомых. Им детально рассмотрена функциональная организация грудного отдела у представителей преимущественно филогенетически древних групп насекомых (поденки, стрекозы, веснянки, сетчатокрылые и др.), впервые проведено сравнительное изучение аэродинамики полета, рассмотрена кинематика крыльев и их деформация в полете у представителей самых разных отрядов. А. К. Бродским была выдвинута новая гипотеза происхождения полета насекомых с учетом установленных им закономерностей машущего полета. Результаты функционально-морфологических исследований груди насекомых обобщены им в двух монографиях, одна из которых издана Оксфордским университетом (Brodsky, 1994). В исследованиях А. К. Бродского в полной мере проявился функционально-морфологический подход к изучению эволюции груди. Изучение функциональной морфологии грудного отдела насекомых было продолжено В. Д. Ивановым. На примере ручейников им было изучено направление потоков воздуха при машущем полете насекомых (Иванов, 1990), исследовалась кинематика крыльев ручейников и чешуекрылых. В. Д. Ивановым были проведены обширные сравнительно-морфологические и функциональные исследования сочленений крыльев ручейников.

Уже в наше время были начаты сравнительно-морфологические исследования головного и шейного отдела чешуекрылых. Этой теме была посвящена кандидатская диссертация выпускника кафедры энтомологии Андрея Игоревича Корзеева, защищенная им в 2005 году. После защиты диссертации А. И. Корзеев был оставлен на кафедре и работает сейчас в должности старшего преподавателя. А. И. Корзеев продолжает изучение эволюции головных и шейных мышц (Корзеев, 2004, Корзеев, Стекольников, 2011). Полученные новые сведения об эволюции мышц головы и цервикса позволили А. А. Стекольникову и А. И. Корзееву предложить экологический сценарий эволюции чешуекрылых (Стекольников, Корзеев, 2007), в основу которого положены не только этологические особенности гусениц, но и питание имаго.

Заметное место в сравнительно-морфологических исследованиях принадлежит выпускнику кафедры 1981 года – Никите  Юлиевичу Клюге. Его основные труды посвящены систематике подёнок, но одновременно с этим он провёл приоритетные морфологические исследования, посвященные наиболее спорным моментам эволюции насекомых. Им разработана и хорошо обоснована гипотеза морфологического предшественника крыла насекомых (1989), рассмотрена гомология ротовых частей блох (2002), эволюция и гомология генитальных придатков насекомых (2003). Многие сравнительно-морфологические выводы Н. Ю. Клюге включены в его книгу «Современная систематика насекомых» (Клюге, 2000), в которой проведены многочисленные гомологии структур у многоножек, первичнобескрылых и древнекрылых насекомых.

Таким образом, морфологические исследования, начатые М. Н. Римским-Корсаковым и Б. Н. Шванвичем, успешно развиваются на кафедре энтомологии и в настоящее время, являясь традиционным научным направлением.

Таксономические и филогенетические исследования. Большое место в научной работе кафедры занимают исследования по систематике насекомых, и её питомцы составляют значительную часть энтомологов систематиков в Зоологическом институте Российской академии наук. О выпускниках кафедры в Зоологическом институте можно прочитать в статье Е. Б. Виноградовой, помещённой ниже в этой книге.

Возвращаясь в первые послевоенные годы, можно сказать, что лаборатория систематики насекомых Зоологического института, многие сотрудники которой погибли во время войны, остро нуждалась в профессиональных кадрах по самым разным группам насекомых. Отвечая запросу времени, кафедра энтомологии Ленинградского университета подготовила большую группу систематиков, ставших в последующем ведущими специалистами по своим группам. Кроме Университета систематиков для Зоологического института в 50-е и 60-е годы готовил также Сельскохозяйственный институт, где работал один из наиболее крупных энтомологов прошлого века Г. Я. Бей-Биенко. В Ленинградском университете подготовкой систематиков руководил А. С. Данилевский.  Трудность в подборе будущих специалистов заключалась в том, что большинство студентов, поступающих на кафедру, уже имели сложившийся профессиональный интерес, чаще всего они были увлечены жесткокрылыми или чешуекрылыми. Александру Сергеевичу требовалось много такта, чтобы убедить студентов заняться той или иной группой, в которой остро нуждался Зоологический институт. В итоге были подготовлены специалисты, которые в последующем приобрели мировую известность, как выдающиеся профессионалы и сами воспитали новое поколение таксономистов. Среди первого поколения систематиков, учеников А. С. Данилевского, поступивших в Зоологический институт, можно назвать такие известные имена, как Владимир Иванович Тобиас, Владимир Иванович Кузнецов (1929–2008), Ирина Леонидовна Сухарева, Изяслав Моисеевич Кержнер (1936–2008), Александр Федорович Емельянов, Вера Андреевна Рихтер, Александр Леонидович Львовский, Михаил Алексеевич Козлов (1936–2006).

На кафедре в области систематики работал А. С. Данилевский, один из наиболее авторитетных специалистов по микрочешуекрылым. Александр Сергеевич успешно сочетал экспериментальную экологическую работу с систематикой. Его таксономические работы поражают широтой подходов и отточенной формой изложения. Эталоном подобного классического труда может служить том из серии «Фауна СССР», посвященный плодожоркам (Данилевский, Кузнецов, 1968), или первоописание зимних среднеазиатских бабочек (Данилевский, 1969). В таксономических работах Александра Сергеевича вместе с описанием диагностических признаков приводились экологические сведения, которые давали представление об образе жизни вида.

Среди наиболее известных систематиков кафедры нужно назвать Елену Федоровну Мартынову (1925–2003), которая окончила кафедру энтомологии в 1948 году и работала старшим научным сотрудником Биологического НИИ Ленинградского университета. В лаборатории энтомологии этого института она работала с 1954 года до ухода на пенсию в 1980 году. В студенческие годы Елена Федоровна увлекалась чешуекрылыми, однако, по совету А. С. Данилевского занялась изучением ногохвосток. Ей принадлежат фаунистические списки и определители ногохвосток Советского Союза и многочисленные описания новых для науки видов.

Виктор Петрович Тыщенко поступил в Университет в 1954 году с намереньем  заниматься систематикой пауков. Это стремление поддержал Александр Сергеевич, и дипломная работа будущего физиолога была посвящена фауне пауков целинных степей Казахстана. Подобно своему учителю, Виктор Петрович в последующем успешно сочетал занятия систематикой с экспериментальной работой. Составленный им определитель пауков европейской части СССР (Тыщенко, 1971), стимулировал отечественные арахнологические исследования. Очерк деятельности Виктора Петровича как систематика пауков и его роль в развитии арахнологии представлена в трудах, посвященного ему 21-го Международного арахнологического коллоквиума в Петербурге (Stekol’nikov, 2004).

В настоящее время на кафедре по-прежнему проводятся таксономические и фаунистические исследования. При этом диапазон изучаемых таксонов включает поденок (Н. Ю. Клюге), полужесткокрылых (Ф. В. Константинов), ручейников (В. Д. Иванов и С. И. Мельницкий), чешуекрылых (А. А. Стекольников, В. А. Лухтанов) и муравьев (Д. А. Дубовиков). В 90-е годы проводились исследования по жукам стафилинидам доцентом В. И. Гусаровым и аспирантом А. Ю. Солодовниковым (оба исследователя в настоящее время работают за пределами России).

Выпускник  кафедры энтомологии 1981 года профессор кафедры Никита Юлиевич Клюге на протяжении более 30 лет занимается систематикой древнейшего отряда крылатых насекомых – поденок (Ephemeroptera). Им, помимо многочисленных таксономических ревизий и первоописаний рецентных и палеозойских поденок, опубликована крупная монография, посвященная классификации этого отряда (Kluge, 2004). Никитой Юлиевичем собрана гигантская коллекция этих насекомых не только из Голарктики, но также и из экваториальных районов Австралии, Азии, Африки и Америки. Коллекция размещена на кафедре энтомологии СПбГУ. Большое внимание Никита Юлиевич уделяет разработке безранговой таксономической номенклатуры, которую он применил для отряда поденок и высших таксонов членистоногих в книге «Современная систематика насекомых», (Kluge, 2000), а также в монографии (Kluge, 2004) и докторской диссератации (2001).  

Владимир Дмитриевич Иванов и Станислав Игоревич Мельницкий параллельно с физиологическими и этологическими исследованиями большое внимание уделяют систематике ручейников (Trichoptera). Ими описаны новые для науки виды из различных районов Палеарктики и Ориентальной области и дополнены фаунистические списки Сибири и Кавказа. Кроме того, В. Д. Иванов и С. И. Мельницкий активно сотрудничают с Палеонтологическим институтом РАН, исследуя и публикуя материалы по ископаемым ручейникам различных семейств.

Новыми объектами таксономических исследований на кафедре являются клопы из многочисленного и широко распространенного семейства слепняков, систематикой которых более 10 лет успешно занимается Ф. В. Константинов.

Федор Владимирович Константинов – выпускник кафедры энтомологии 1997 года, ученик профессора И. М. Кержнера. После защиты кандидатской диссертации в 2000 году Ф. В. Константинов был оставлен на кафедре для преподавательской деятельности. За сравнительно короткий срок им проведены масштабные обзоры родов и триб подсемейства Phylinae. Кроме того, им была создана доступная через Интернет база данных по родам клопов-слепняков трибы Phylini, включающая более 1000 видов мировой фауны. В базе данных представлены ареалы видов, данные по местам сборов, кормовым растениям, фотографии внешнего вида и другая сопутствующая информация, доступная в Интернете через сайт www.discoverlife.org.

Дмитрий Александрович Дубовиков – старший преподаватель кафедры. Окончил в 1999 году Ростовский государственный университет и в 2001 году и поступил в магистратуру Санкт-Петербургского университета по кафедре энтомологии. После её окончания в 2003 году был аспирантом кафедры и в 2006 году защитил кандидатскую диссертацию на тему: «Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae). В лице Дмитрия Александровича кафедра получила эксперта по систематике муравьев. И поскольку муравьи являются одним из объектов сравнительных экологических исследований, появление специалиста по этой группе оказалось очень удачным.

Значительных успехов в изучении систематики и филогенетики чешуекрылых – традиционной для кафедры группы насекомых, в последние годы добился В. А. Лухтанов.  Владимир Александрович Лухтанов после окончания кафедры энтомологии ЛГУ в 1980 году был распределён в Биологический институт ЛГУ, где стал работать младшим научным сотрудником в лаборатории энтомологии в научно-исследовательской группе С. И. Черныша. В 1986 году он защитил диссертацию на тему «Устойчивость к повреждающим воздействиям в линиях насекомых адаптированных к инсектицидам и вирусным заболеваниям». Параллельно с физиологической тематикой Владимир Александрович интенсивно занимался вопросами систематики дневных чешуекрылых. В 1987 году, став преподавателем кафедры, целиком посвятил себя кариосистематике чешуекрылых. Но в 1992 году Владимир Александрович вновь перешёл в лабораторию энтомологии, сохранив при этом таксономическое и эволюционное направление своих исследований. В 1999 году он защитил докторскую диссертацию на тему «Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых (Lepidoptera)».

В. А. Лухтанову принадлежит крупная монографии, посвященная фауне дневных бабочек Северо-Западной Азии (Lukhtanov V., Lukhtanov A. 1994). Книга иллюстрирована цветными рисунками, выполненными известным натуралистом и орнитологом Александром Григорьевичем Лухтановым, и снабжена картами с нанесенными на них точками сборов. Особое место в таксономических работах В. А. Лухтанова занимают семейства Lycaenidae и Satyridae.

В своей таксономической работе В. А. Лухтанов в поисках новых признаков для разграничения таксонов обратился к изучению кариотипов, а затем и к молекулярной филогенетике. В эволюционных исследованиях ему удалось удачно совместить современные молекулярно-генетические и цитогенетические методы с более традиционными подходами, основанными на изучении морфологии, полевой и музейной работе. В числе наиболее существенных общебиологических достижений В. А. Лухтанова можно отметить разработку методов, позволяющих вычленять и анализировать значение генетических и экологических факторов для формирования новых видов. Впервые в мировой литературе группой В. А. Лухтанова получено эмпирическое обоснование модели Добржанского, согласно которой видообразование происходит при контакте двух популяций в результате отбора против гибридов с пониженной приспособленностью (Lukhtanov et al., 2005). Эти исследования были отмечены журналом Science как один из «прорывов» в исследованиях по эволюционной биологии.

Таким образом, научные направления, заложенные основателями кафедры в начале XX века, не только сохранились, но и приумножились: экологическая физиология, иммунология, молекулярно-генетические и цитогенетические методы в систематике и филогенетике, а также возникновение принципиально нового направления в энтомологии – биофармакологии. Такой широкий тематический спектр научных исследований, сформировавшийся во второй половине XX века и получивший дальнейшее развитие на рубеже веков, позволяет готовить на кафедре специалистов в самых различных областях энтомологии.

Преподавательская деятельность. Блок основных лекционных курсов, читаемых для студентов-энтомологов, сформировался в послевоенное время. Он включал такие курсы лекций как «Общая энтомология», «Физиология насекомых», «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», «Лесная энтомология», «Пчеловодство» и «Медицинская энтомология». Кроме того, в учебный план входил «Малый практикум», сопровождавший курс «Общей энтомологии» и обширный «Большой практикум» по систематике насекомых, различные разделы которого вели специалисты по определенным группам насекомых.

Курс общей энтомологии после М. Н. Римского-Корсакова читал Б. Н. Шванвич, составивший впоследствии солидное руководство «Курс общей энтомологии» (1949). Руководство получило разноречивую оценку современников, однако около полувека несколько поколений энтомологов, вплоть до настоящего времени, успешно занимались по этой книге. Сейчас она, к сожалению, стала библиографической редкостью, а некоторые разделы её устарели. Уже после смерти Б. Н. Шванвича под редакцией Э. К. Гринфельда вышел в свет значительно более короткий и переработанный учебник «Введение в энтомологию» (Шванвич, 1959). С 1956 года этот основополагающий курс читал А. С. Данилевский, а с 1969 года и до настоящего времени – А. А. Стекольников.

Уникальный курс лекций по экологии насекомых был разработан А. С. Данилевским. В 1969 году этот курс перешел к Н. И. Горошину, который сохранил структуру лекций своего учителя. В настоящее время этот курс читает А. Х. Саулич.

Третий основополагающий курс – «Физиология насекомых» – читал Н. Я. Кузнецов, автор соответствующего учебника (Кузнецов, 1948, 1953), а затем в течение нескольких лет Н. И. Горышин. Большую роль в развитии физиологического образования на кафедре энтомологии СПбГУ сыграл В. П. Тыщенко. В течение 20 лет он читал большой курс «Физиология насекомых», опубликовал двухтомное руководство (Тыщенко, 1976, 1977), а позднее увидел свет его учебник физиологии насекомых для высших учебных заведений (Тыщенко, 1986). С 1986 года курс физиологии читал А. К. Бродский, а с 1991 года В. Д. Иванов.

С разнообразием мира насекомых студенты знакомились на «Большом практикуме». В 1970 году А. А. Стекольниковым был разработан небольшой курс «Введение в систематику насекомых». Затем этот курс читал А. К. Бродский, а далее – Н. Ю. Клюге. Лекции по систематике насекомых традиционно сопровождались «Большим практикумом». С 1996 года, в результате перехода факультета на двухуровневую систему образования, энтомологическое обучение на кафедре распределено между бакалавриатом и магистратурой. Курс систематики насекомых читает Н. Ю. Клюге. К сожалению, практикум к этому курсу в результате серьезного сокращения учебных часов значительно уменьшен. Но в то же время, с 2010 года в учебный план бакалавриата были включены 3 небольших курса лекций по таксономии: «Акарология» (лектор А. В. Бочков, Зоологический институт РАН), «Арахнология» (Д. А. Дубовиков) и «Многоножки» (Д. А. Дубовиков).

Кафедра на протяжении всего послевоенного времени обеспечивала летнюю учебную практику для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета в «Лесу на Ворскле». Периодически в ней принимали участие практически все преподаватели кафедры. Но наиболее регулярно в «Лес на Ворскле» для проведения практики в течение многих лет выезжали Э. К. Гринфельд и К. А. Гейспиц.

Ксения Александровна Гейспиц (1920 – 1903), окончила кафедру в 1949 году и работала сначала в Институте пищевой промышленности, затем лаборантом в Сельскохозяйственном институте (ныне Сельскохозяйственная академия), а с 1962 года на кафедре энтомологии. Ксения Александровна относится к лаборантам старой формации, которые сочетали в своей работе высочайший профессионализм, обширные знания и высокую ответственность. Эти качества сделали Ксению Александровну незаменимой на кафедре. Кроме обработки собранных для большого практикума насекомых, Ксения Александровна принимала участие, вплоть до ухода на пенсию, в проведении занятий со студентами на практике в «Лесу на Ворскле». Её энтомологические экскурсии со студентами всегда проходили живо и увлекательно. Обладая добрым и отзывчивым характером, Ксения Александровна была центром притяжения студентов на кафедре. Студенты, аспиранты и молодые преподаватели в поисках моральной поддержки постоянно делились с ней возникающими проблемами.

Много времени и сил отдали летней учебной практике в 70-80-х годах И. А. Кузнецова, А. Х. Саулич, А. А. Стекольников и В. Е. Кипятков. В эти годы же большую работу по организации практики в «Лесу на Ворскле» выполняла Л. В. Сагитова.

Людмила Васильевна Сагитова (Захарова), окончила кафедру в 1971 году под руководством Э. К. Гринфельда. С 1972 года работает на кафедре в качестве инженера. С середины 80-х годов и до настоящего времени Людмила Васильевна выполняет обязанности учебного секретаря кафедры, помогая бесперебойно обеспечивать учебный процесс в калейдоскопе современных изменений учебного плана факультета.

В настоящее время практику проводит новое поколение преподавателей: Н. Ю. Клюге, В. Д. Иванов, Ф. В. Константинов А. И., Корзеев, С. И. Мельницкий и Д. А. Дубовиков.

Прикладные курсы также претерпели трансформацию. Сельскохозяйственную и лесную энтомологию в 1950-е и 1960-е годы читал Э. К. Гринфельд. После ухода Эдуарда Карловича на пенсию эти курсы, соответственно, читали И. А. Кузнецова, А. А. Стекольников и В. А. Лухтанов. Особо следует отметить эмоциональное чтение «Лесной энтомологии» И. А. Кузнецовой. Она к тому же значительно переработала курс, использовав для этого опыт, приобретенный от своих учителей – В. Н. Старка и А. С. Данилевского.

С введением двухуровневой системы организации учебного процесса эти курсы были переведены в учебный план магистратуры вместе с курсом лекций по медицинской энтомологии, который с 1959 года и до недавнего времени читал В. Н. Белозёров. С 2009 года, несмотря на недостаток учебного времени, в бакалавриате восстановлены основные прикладные курсы лекций, но с большим уклоном в общие экологические проблемы. Это «Членистоногие в агроэкосистемах» (В. А. Дубовиков), «Членистоногие в лесных экосистемах» (Ф. В. Константинов) и «Членистоногие в ветеринарии и медицине (Е. Б. Лопатина).

Прикладной курс лекций «Пчеловодство» читал Б. Н. Шванвич, а затем – его ученик Э. К. Гринфельд. В 70-х «Пчеловодство» было заменено фундаментальным курсом лекций «Биология общественных насекомых». Этот уникальный курс лекций разработал и читал В. Е. Кипятков. Позднее лекции были переработаны им в более обширный курс «Социобиология насекомых», который предназначен для магистратуры.

Начиная с 2009 года, в учебный план бакалавриата введен новый курс лекций «Поведение наземных членистоногих», который читает  Е. Б. Лопатина. Введение этого курса  восполнило пробел в энтомологическом образовании студентов. Отсутствие лекций по поведению насекомых тем более было досадно, что среди первых профессоров кафедры энтомологии в Санкт-Петербургском университете был основоположник отечественной этологии насекомых – Сергей Иванович Малышев.

Еще одно нововведение в учебном плане – курс лекций «Введение в молекулярную систематику и филогенетику». Постановку этого курса определили два обстоятельства. С одной стороны это диктовалось уровнем современного развития систематики, а с другой стороны возможностью привлечь для чтения лекций первоклассного специалиста мирового уровня, каким является В. А. Лухтанов.

В разные годы на кафедре энтомологии читали специальные курсы лекций, обязательные или факультативные, ведущие сотрудники научно-исследовательских институтов города. Более 20 лет читал для энтомологов курс лекций «Насекомые-энтомофаги» питомец кафедры энтомологии В. И. Тобиас (Зоологический институт РАН). Эти лекции под заголовком «Паразитические насекомые-энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма» были опубликованы в Трудах Энтомологического общества (2004, 75(2), 1–148).

В 1959 году курс «Физиология развития насекомых» прочитал Д. М. Штейнберг (Зоологический институт), оказав сильнейшее эмоциональное впечатление на студентов.  В течение ряда лет курсы лекций студентам читали известные специалисты зоогеографы: О. Л. Крыжановский (Зоогеография) и К. Б. Городков (Биогеография). Для чтения лекций «Патология насекомых» В. П. Тыщенко привлек специалиста из Всесоюзного института защиты растений Н. П. Исакову. Позднее этот курс в течение нескольких лет читал С. И. Черныш. Отдельные лекции по систематике различных групп насекомых читали почти все ведущие специалисты Зоологического института: Л. Н. Анисюткин, А. В. Бочков, А. В. Горохов, А. Ф. Емельянов, И. М. Кержнер, М. А. Козлов, В. А. Кривохатский, В. И. Кузнецов, А. Л. Львовский, С. Г. Медведев, Э. П. Нарчук, О. Г. Овчинникова, С. Ю. Синев, Я. И. Старобогатов, А. В. Стекольщиков, А. А. Стекольников (младший) и другие.

С большим интересом слушают студенты магистратуры лекции выпускника кафедры А. Н. Князева (Институт эволюционной физиологии и биохимии РАН) «Поведение животных: сравнительные аспекты» и «Физиологические механизмы поведения высших беспозвоночных».

На протяжении многих лет выпускники кафедры энтомологии составляли значительную часть научного коллективов Зоологического института РАН и Всероссийского института защиты растений. О выпускниках кафедры энтомологии, работающих в Зоологическом институте рассказала Е. Б. Виноградова на страницах этого сборника. Иллюстрацией к участию кафедры в формировании коллектива энтомологов ВИЗР может служить фотография, на которой представлены ее выпускники разных лет, в том числе и ученики Александра Сергеевича – Владимир Николаевич Буров и Ирма Викторовна Исси.

Заведующие кафедрой

проф. А. С. Данилевский

проф. В. П. Тыщенко